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Auge, Licht und Timing System – Circadiane Photorezeptoren im Auge


Autor:

Wolfgang Ehrenstein

Kurzfassung

Kürzlich wurde von zwei Arbeitsgruppen das Wirkungsspektrum circadianer (nichtvisueller) Photorezeptoren der Netzhaut des Menschen publiziert [1] [2]. Als Wirkung wurde die Hemmung der nächtlichen Sekretion von Melatonin durch die Epiphyse (Zirbeldrüse) gemessen. Das Spektrum unterscheidet sich signifikant von den Spektren der Stäbchen- und Zapfenpigmente des visuellen Systems und hat ein Wirkungsmaximum bei etwa 460 nm. Als Kandidaten für diese Photorezeptoren kommen opsinhaltige Photopigmente außerhalb der Stäbchen und Zapfen in Frage, wie das Melanopsin [3], das Uralt-Opsin der Wirbeltiere (vertebrate ancient opsin, [4], OP479 [5], Peropsin [6] oder Panopsin [7].

Beitrag

Auge, Licht und Timing System

Circadiane Photorezeptoren im Auge

Kürzlich wurde von zwei Arbeitsgruppen das Wirkungsspektrum circadianer (nichtvisueller) Photorezeptoren der Netzhaut des Menschen publiziert [1] [2]. Als Wirkung wurde die Hemmung der nächtlichen Sekretion von Melatonin durch die Epiphyse (Zirbeldrüse) gemessen. Das Spektrum unterscheidet sich signifikant von den Spektren der Stäbchen- und Zapfenpigmente des visuellen Systems und hat ein Wirkungsmaximum bei etwa 460 nm. Als Kandidaten für diese Photorezeptoren kommen opsinhaltige Photopigmente außerhalb der Stäbchen und Zapfen in Frage, wie das Melanopsin [3], das Uralt-Opsin der Wirbeltiere (vertebrate ancient opsin, [4], OP479 [5], Peropsin [6] oder Panopsin [7].

Bedeutung der circadianen Photorezeptoren

Die Photorezeptoren sind Teil des Timing Systems. Das Timing System des Menschen ist eng verwandt mit dem der Säugetiere. Zu dem System gehört der retinohypothalamische Trakt (RHT), über den die Informationen aus den circadianen Photorezeptoren in den suprachiasmatischen Nucleus (SCN) weitergeleitet werden.

Der SCN ist der zentrale Schrittmacher des Systems, die „biologische Uhr“. Er erzeugt bei Tier und Mensch endogene Rhythmen, die bei völliger Dunkelheit eine Periodendauer von ungefähr einem Tag besitzen und daher circadiane Rhythmen genannt werden. Diese Rhythmen werden durch die periodischen Signale aus den retinalen Photorezeptoren des Systems mit den terrestrischen Rhythmen des 24-Stunden-Tages synchronisiert [8].

Noch ist unklar, ob und welche funktionellen Beziehungen in der Netzhaut zwischen dem visuellen System und den retinalen Anteilen des Timing Systems bestehen. Auf der Ebene der Bipolaren und der Ganglienzellen und in den zentripetalen Leitungsbahnen ist die anatomische Trennung beider Systeme nachgewiesen. Die zum Timing System gehörenden Ganglienzellen machen weniger als 1 % der Gesamtpopulation aus; sie sind klein, relativ gleichmäßig über die Netzhaut verteilt, besitzen in der inneren plexiformen Schicht der Netzhaut weit verzweigte Dendriten und bilden mit ihren Axonen den retinohypothalamischen Trakt [8], [9].

Von der Netzhaut absorbiertes Licht ist der weitaus stärkste und maßgebliche Zeitgeber des Systems [10] [11]. Fallen die Netzhautrezeptoren aus, z. B. bei Blinden, die beide Augen verloren haben, so können die circadianen Rhythmen nicht mehr mit dem terrestrischen Tag synchronisiert werden und laufen frei [12] [13]. Würden die circadianen Rhythmen des Menschen – wie früher vermutet – durch soziale Zeitgeber mit dem 24-Stunden Tag synchronisiert, so müsste dies auch für die genannte Gruppe der Blinden gelten und einen Freilauf ihrer Circadianrhythmik verhindern.

Eigenschaften der circadianen retinalen Lichtrezeption

Das Timing System reagiert wesentlich träger auf Licht als das visuelle System [14]. Auch sehr intensive Lichtblitze können die biologische Uhr nicht verstellen; maximale Phasenverschiebungen – bezogen auf die absorbierte Lichtenergie – werden erst durch mehrere Minuten lange Lichtreize erzielt [15], [16].

Von den Nervenfasern des RHT innervierte, einzelne Zellen des SCN reagieren auf Lichtreize aus der gesamten Netzhaut; nach einer Einschwingphase antworten sie mit einer leuchtdichteabhängigen Dauerentladung [14].

Die großflächige Verteilung der absorbierten Strahlung erhöht deren Wirkung: Wird gleichmäßig verteiltes Licht nur einer Netzhaut dargeboten, so ist seine suppressive Wirkung auf die nächtliche Melatoninsekretion des Menschen signifikant geringer als wenn die gleiche Photonenmenge auf die Netzhäute beider Augen verteilt wird [17].

Die Absolutschwelle der circadianen Photorezeptoren liegt einige Zehnerpotenzen über der absoluten Sehschwelle, ihr Arbeitsbereich umfasst etwa drei Größenordnungen [14] [18]. Eine Raumbeleuchtung < 8 lx gilt als unterschwellig für das Timing System des Menschen [2], [19].

Direkte und synchronisierende Wirkung des Lichts
auf das Timing System

Das Leben hat sich in einer einige Milliarden Jahre währenden genetischen Adaptation an die ultrastabilen Tages- und Jahresrhythmen auf der Erdoberfläche angepasst, die durch die relativ konstante Sonnenstrahlung, die präzise Rotation der Erde um ihre eigene Achse und um die Sonne sowie die relativ konstante Inklination der Erdachse zu ihrer Umlaufbahn gegeben sind. Den tages- und jahreszeitlichen Schwankungen der Sonnenlichtimmission sind seit eh und je erhebliche wetterbedingte Schwankungen überlagert.

Unser Timing System hat sich an beide Komponenten angepasst. Mit der circadianen Rhythmik und ihrer Phasenlage reagieren wir auf die tages- und jahreszeitlichen Trends. Die Anpassung an die überlagerten, Wetter bedingten Lichtschwankungen werden durch direkte Wirkungen des Lichts auf das Timing System berücksichtigt.

Zu diesen direkten Wirkungen zählt die nächtliche Suppression der Melatoninsekretion, die zur Identifizierung der circadianen Photorezeptoren der Netzhaut benutzt wurde (s. o.). Dazu gehören auch die aktivierenden Wirkungen von Licht, deren physiologische Mechanismen noch wenig geklärt sind [20]. Die direkten Wirkungen werden in der Chronobiologie aus methodologischen Gründen auch als Maskierung (engl. masking) bezeichnet.

Unterschiede zwischen dem visuellen und dem Timing System:
Reaktion auf die mittlere Leuchtdichte im Gesichtsfeld

Die phylogenetische Optimierung der Sehfunktion war darauf gerichtet, die Anpassung an die mittlere Leuchtdichte im Gesichtsfeld in Bezug auf Geschwindigkeit und Ausmaß zu optimieren, um trotz der gewaltigen Änderungen der Leuchtdichte im Laufe eines Tages ein Sehen rund um die Uhr sicherzustellen.

Das Timing System ist auf vollkommen andere Ziele ausgerichtet: Es misst die langsamen Tagesschwankungen der Leuchtdichte und die Zeitpunkte des Übergangs von Tag und Nacht. Da die Adaptation des visuellen Systems an die mittlere Leuchtdichte auch deren Photorezeptoren einbezieht, kommt die Entdeckung eigener Rezeptoren für das Timing System nicht ganz unerwartet.

Doppelfunktion des Auges:
Sinnesorgan für die Orientierung in Raum und Zeit

Das Auge ist also mehr als ein Sehorgan. Zu unserem wichtigsten Distanzsinn für die räumliche Orientierung, dem Sehen mit Hilfe der Stäbchen und Zapfen, kommt die zeitliche Orientierung hinzu mit Hilfe der circadianen Photorezeptoren.

Der SCN dirigiert als zentraler Schrittmacher des Timing Systems für die Steuerung des Verhaltens (Schlaf-Wach-Verhalten) ein 24-Stunden-Programm des subjektiven Befindens und hat einen tief greifenden Einfluss auf die mit dieser Steuerung verbundenen vegetativ-hormonellen Regulationen.

Die Wirkung des Lichts auf die Phasenlage der biologischen Uhr
ist von deren Phasenlage abhängig

Nach neueren Untersuchungen dauert die freilaufende circadiane Periode des Menschen im Mittel etwa 10 – 20 min länger als der 24-Stunden-Tag; entgegen älteren Annahmen verkürzt sich die freilaufende Periodendauer nicht mit dem Lebensalter [19]. Durch den freilaufenden Rhythmus wird im Körperinnern der regelmäßige Wechsel organisiert zwischen einer leistungsorientierten ergotropen Phase und einer erholungsorientierten trophotropen Funktionslage. Man spricht vom Wechsel zwischen subjektivem Tag und subjektiver Nacht.

Die synchronisierende Zeitgeberwirkung des retinal absorbierten Lichts ist von der Phasenlage der biologischen Uhr abhängig. Nach einer vor einigen Jahrzehnten entwickelten Modellvorstellung bestehen zwei aneinander gekoppelte Untereinheiten der Uhr, die den morgendlichen und den abendlichen Übergang zwischen Tag und Nacht bestimmen und als Abend- und Morgenoszillatoren bezeichnet werden [21] [22]. Durch das Zusammenwirken beider Oszillatoren wird demnach die innere Funktionsordnung der zeitlichen Lage und Dauer der Photoperiode (Tag) und der korrespondierenden Skotoperiode (Nacht) angepasst.

Die phasenverschiebende Wirkung überschwelliger Lichtreize bzw. Dunkelreize in Abhängigkeit von der Phasenlage des Timing Systems ist für den Menschen und zahlreiche Tierarten bestimmt worden und wird als sog. Phasen-Antwort-Kurve (Phase Response Curve, PRC) dargestellt. Die PRC von tag- und nachtaktiven Tieren sind prinzipiell gleichartig. Das tag- bzw. dämmerungsaktive Verhalten der verschiedenen Species beruht also nicht auf einer unterschiedlichen Phasenlage ihrer biologischen Uhr sondern auf unterschiedlichen Steuerungsprogrammen, die von der Uhr erzeugt werden.

Die biologische Uhr reagiert auf jahreszeitliche und wetterbedingte
Verschiebungen der Morgen- und Abenddämmerung

Die tageszeitliche Verschiebung der beiden Grenzen ist unter natürlichen Lebensbedingungen im Verlauf der Jahreszeiten gegenläufig und zu Beginn von Frühling und Herbst mit etwa 5 min/Tag am größten. Vom Wetter abhängige Verschiebungen des Dämmerungsbeginns von Tag zu Tag können ein Vielfaches dieser Zeitspanne betragen.

Trotz dieser Überlagerungen ist das Timing System in der Lage, aus den Änderungen der Photoperiode die Jahreszeit zu bestimmen. Tage- bis wochenlange Nachwirkungen der retinalen Lichtexposition ermöglichen die Erkennung längerfristiger Trends [22].

Der SCN kann aufgrund dieser Eigenschaften nicht nur die Funktion einer biologischen Uhr sondern auch die eines biologischen Kalenders erfüllen. Bei Tieren wurde die Existenz freilaufender circannualer Rhythmen nachgewiesen. Welche physiologische Funktion den nachgewiesenen Jahresrhythmen des Menschen zukommt, ist unklar.

Plötzliche Zeitzonenwechsel erzeugen durch das Tageslicht einen
gleichgerichteten Phasensprung des Abend- und Morgenoszillators

Bei transkontinentalen Flügen über mehrere Zeitzonen hinweg kommt es zu plötzlichen gleichsinnigen Zeitverschiebungen von Morgen- und Abenddämmerung um mehrere Stunden. Die maximale Geschwindigkeit der Anpassung an die neue Ortszeit durch retinale Lichteinwirkung kann in kontrollierten Laborexperimenten bestimmt werden. Sie beträgt nach gegenwärtiger Kenntnis etwa zwei bis drei
Stunden pro Tag [23]. Damit ist auch der Zeitrahmen für die Geschwindigkeit der Anpassung an Nacht- und Schichtarbeit abgesteckt.

Gestreutes und reflektiertes Tageslicht, die maßgebliche natürliche Lichtquelle
der circadianen Photorezeptoren

Das direkte Sonnenlicht ist kein Zeitgeber des Timing Systems: Der direkte, nicht blendende, längere, schmerzfreie Blick auf die Sonnenscheibe ist nur unter günstigen Bedingungen bei Sonnenaufgang und –untergang möglich. In der Regel ist die Sonne extrem blickabweisend. Als natürlicher Zeitgeber unseres Timing Systems wirkt das gestreute Sonnenlicht des meist blickattraktiven Himmels, an zweiter Stelle
das von der Umgebung reflektierte Sonnenlicht.

In der Nacht sind alle natürlichen Lichtquellen unterschwellig. Die Beleuchtungsstärke liegt bei Vollmond (< 0,4 lx) um etwa eine Größenordnung unter der Schwelle des Timing Systems (8 – 10 lx). Auch das hellere Licht von Feuer und Kerze ist nahezu unwirksam, weil es nur wenig Licht aus dem kurzwelligen Spektrum enthält. Gleiches gilt in geringerem Ausmaß für das Glühlampenlicht.

Das „Diktat der Nacht“
stabilisiert die Phasenlage des circadianen Systems

Unter natürlichen Lebensbedingungen wird die Phasenlage der circadianen Rhythmik bei Tier und Mensch vor allem von der Nacht diktiert: Dem Einfluss des Lichtes auf das Timing System können wir uns am Tage durch Schließen der Augen und das Aufsuchen dunkler Höhlen und Räume entziehen; dem Diktat der Nacht
können wir uns in der freien Natur durch Änderungen des Verhaltens ohne die modernen künstlichen Lichtquellen nicht entziehen, weil die natürlichen nächtlichen Lichtquellen für das Timing System unterschwellig sind.

Hunger nach Tageslicht und Lichtscheu wechseln mit der circadianen Phasenlage

Der Stabilisierung der circadianen Phasenlage dient die tagesrhythmisch schwankende Einstellung zum Licht. Normalerweise besteht nur während der ergotropen Tagphase der Circadianrhythmik ein Hunger nach Licht. Während der trophotropen Nachtphase besteht eine physiologische Lichtscheu bzw. eine Bevorzugung warmen Lichts (Kerze, Glühlampe).

Die Wertschätzung des Tageslichts am Arbeitsplatz wird häufig psychologisch begründet: Durch ein Fenster werde der visuelle Kontakt zur Außenwelt gewährleistet und klaustrophoben Gefühlen vorgebeugt. Die Erkenntnisse über die Funktionsweise des Timing Systems lassen eine andere bzw. ergänzende Deutung
zu: Die künstliche Beleuchtung ist meistens zu sehr an den visuellen Bedürfnissen ausgerichtet und berücksichtigt zu wenig die Ansprüche des Timing Systems.

Technische Lichtquellen gefährden die circadiane Stabilität

Technische Lichtquellen stehen jederzeit und von Jahr zu Jahr in immer besserer Qualität zu immer günstigeren Preisen zur Verfügung. Damit wachsen die Risiken einer Destabilisierung der circadianen Funktionsordnung durch eine Anwendung taghellen Lichts zur „falschen“ Zeit.

Technische Lichtquellen können zur Optimierung und Stabilisierung der
circadianen Funktionsordnung genutzt werden

Die Erkenntnisse der Chronobiologie geben eine wissenschaftliche Begründung für die Wertschätzung des Tageslichts und unterstreichen die Bedeutung einer guten Tageslichtversorgung von Wohnräumen und Arbeitsplätzen. Dem sollte durch die architektonische Gestaltung von Wohn-, Büro- und Fabrikgebäuden Rechnung getragen werden.

Es liegt nahe, die Stimulierung des Timing Systems durch künstliches Licht immer dann konsequent zu betreiben, wenn die Versorgung mit Tageslicht unzureichend ist. Tageslichtmangel kann jahreszeitlich oder wetterbedingt auftreten. Er kann auch entstehen durch technische Notwendigkeiten der Arbeitsplatzgestaltung oder die Ausdehnung der Arbeitszeit in die Nachtstunden.

Die Nutzung der chronobiologischen Erkenntnisse bei Schichtarbeit wirft besondere Probleme auf, weil mit dem Schichtwechsel plötzliche „unphysiologisch“ große Phasensprünge des Schlaf-Wach-Verhaltens und Schwierigkeiten der privaten Lebensgestaltung verbunden sind.

2 Nutzung der Timing Wirkungen künstlichen Lichts

Unbeabsichtigte und ungezielte Nutzung

Seit grauer Vorzeit haben Menschen Licht durch die Verbrennung organischer Materialien erzeugt (Feuer, Fackeln, Kerzen) und als Sehhilfe benutzt. Diese schwachen Lichtquellen erlauben kein optimales Sehen und haben wegen des geringfügigen Anteils kurzwelligen Lichts keine nennenswerte Wirkung auf das Timing System. Mit der Einführung des elektrischen Lichts verbesserten sich die Sehbedingungen erheblich. Solange die Glühlampe dominierte, blieb aber die Wirkung auf das Timing System relativ gering.

Das ändert sich seit der Einführung der Leuchtstofflampen. Zum einen erleichtern die geringeren Verbrauchskosten eine bessere Raumausleuchtung, zum anderen enthält das Licht der Leuchtstofflampen in der Regel einen höheren Anteil des besonders wirksamen kurzwelligen Lichts. In vielen Büros und an einer steigenden Zahl industrieller und nichtindustrieller Arbeitsplätze werden Beleuchtungen eingesetzt,
die erhebliche Wirkungen auf das Timing System haben.

Diese Wirkung ist in der Regel ungezielt. Den meisten Anwendern sind das Timing System und seine Eigenschaften unbekannt. Die Wirkungen werden deshalb bislang viel zu wenig systematisch genutzt. Für zwei Anwendungsfelder sollen neuere Forschungsergebnisse referiert werden, um das Verständnis zu fördern für die Wirkpotentiale einer das Timing System gezielt einbeziehenden Lichtanwendung. Sie dienen als Grundlage der anschließenden Diskussion einiger allgemeiner Leitlinien zur Nutzung der Lichtwirkungen auf das Timing System. Daraus ergeben sich einige Überlegungen für die Gestaltung der erforderlichen Beleuchtungssysteme.

Wissenschaftliche Grundlagen für ein Lichtmanagement bei Nacht- und Schichtarbeit

Zeitzer et al. [24] untersuchten in einem Laborexperiment die direkte und die phasenverschiebende Wirkung eines einzigen, 6 1/2 stündigen Lichtpulses kaltweißen Lichtreiz. Die Beleuchtungsstärke außerhalb des Lichtpulses betrug < 0,03 lx während der 8stündigen Bettruhe und < 10 lx während der 16stündigen Wachphase. Der Lichtpuls wurde durch Deckenlicht erzeugt und sorgte für eine gleichmäßige konstante Raumausleuchtung. Er wurde 3,5 Stunden vor dem individuell bestimmten circadianen Minimum der Körpertemperatur zentriert. Jeder Proband wurde mit nur einer Beleuchtungsstärke des Lichtpulses getestet. Die vertikale Beleuchtungsstärke variierte bei den 21 Probanden zwischen 3 und 9100 lx.

Die maximale Phasenverschiebung betrug etwa 3 Stunden. 90% der asymptotischen maximalen Antwort wurden mit etwa 550 lx für die phasenverschiebende Wirkung und etwa 200 lx für die direkte Wirkung erzielt.

Die direkte aktivierende Wirkung des Lichtpulses korrelierte mit dem Ausmaß der Melatoninsuppression. Als Messgrößen dieser Wirkung dienten die subjektive Schläfrigkeit, das Vorkommen langsamer Augenbewegungen und die EEG-Aktivität im Bereich von 5 – 9 Hz [25]. Die halbmaximale Wirkung des Lichtpulses lag bei einer vertikalen Beleuchtungsstärke von 80 – 160 lx. Sie liegt damit im Bereich einer
typischen künstlichen Bürobeleuchtung. Der Arbeitsbereich des Timing Systems liegt demnach etwa zwischen 50 und 600 lx [24].

Dennoch verursachen derartige Arbeitsplatzbeleuchtungen bei Nachtarbeitern in der Regel keine oder nur geringfügige circadiane Phasenverschiebungen. Der Grund dafür liegt in einem unzureichenden Lichtmanagement. Das wurde mit einem weiteren Experiment der gleichen Arbeitsgruppe nachgewiesen. [26]
Die Nachtschichtperiode bestand aus drei aufeinanderfolgenden Nachtschichten mit kontrollierter Testarbeit und definierter Beleuchtung. Das Lichtmanagement bestand aus zwei Komponenten: der Beleuchtung des Arbeitsplatzes sowie der Lage und Dauer der Dunkelphase für den Tagschlaf. Beide Komponenten wurden in zwei Versionen getestet. Die vertikale Beleuchtungsstärke des Arbeitsplatzes betrug entweder 150 lx oder 2500 lx. Dauer und zeitliche Lage der Dunkelphase für den Tagschlaf zu Hause waren entweder fixiert oder frei gestellt. Daraus ergaben sich vier Versuchsbedingungen: 1. 150 lx – frei (Kontrolle = Simulation der gängigen betrieblichen Praxis), 2. 150 lx – fixiert, 3. 2500 lx – frei und 4. 2500 lx – fixiert. Die fixierte Dunkelphase für Bettruhe und Tagschlaf begann kurz nach dem Ende der Nachtschicht und dauerte acht Stunden. Im anderen Fall mussten die Probanden nur bei vollständiger Dunkelheit schlafen; wann und wie lange sie schliefen, war ihnen freigestellt.

Die Erhöhung der nächtlichen Beleuchtungsstärke verschob das circadiane Temperaturminimum aus der Nachtschicht in Richtung des nachfolgenden Tagschlafs (p < 0,0001), die kontrollierte Dunkelphase wirkte gleichartig, gleichgerichtet und additiv (p < 0,0005). Die mittleren Phasenverschiebungen betrugen: 1. 150 lx – frei: ~1/2 Std, 2. 150 lx – fixiert: ~ 2 Std, 3. 2500 lx frei: ~4 Std. und 4. 2500 lx – fixiert: ~6 Std.

Lichtmanagement im Alter

Die Wirksamkeit der Stimulierung des Timing Systems durch „helles Licht“ bei Winterdepression wurde vor etwa 2 Jahrzehnten entdeckt [27] . Die Therapie gilt als wissenschaftlich gesichert und wird in steigendem Maße auch bei anderen Krankheiten eingesetzt [28] [29] [30] [31] [32]. Hier soll ein Anwendungssektor näher
beleuchtet werden, der durch die demographische Entwicklung aus humanen, gesellschaftlichen und ökonomischen Gründen eine zunehmende Bedeutung erlangt, die Verbesserung der Schlaf-Wach-Steuerung und die Steigerung der Lebens-qualität im Rentenalter [33] [34].

Das Schlaf-Wach-Verhalten wird durch das Zusammenwirken des Timing Systems mit einem homöostatischen Prinzip reguliert [35]. Die durch das homöostatische Prinzip verursachte Schlafneigung steigt während des Wachens kontinuierlich an. Dem wirken circadiane Signale entgegen, besonders stark in der zweiten Hälfte des Tages. Daraus resultiert in den Stunden vor der gewohnten Bettgehzeit die von Lavie
beschriebene „forbidden zone for sleep“ [36]. Sie weicht einer schnell und stark ansteigenden Schlafneigung („sleep gate“), die durch den nächtlichen Anstieg der Melatoninsekretion verursacht wird [37]. Während des Nachtschlafes nimmt die durch das homoöstatische Prinzip bedingte Schlafneigung exponentiell ab und ist in
der zweiten Schlafhälfte weitgehend abgebaut. Dann fördern circadiane Signale die Fortdauer des Schlafes. [19].

Die physiologische Funktion des Timing Systems besteht darin, Wach- und Schlafphase zu konsolidieren und im Hell-Dunkel-Wechsel von Tag und Nacht adaequat zu positionieren. Die Konsolidierung der Schlafphase kann durch eine Verkürzung des Skotoperiode gefördert werden [38] [39].

Die Leistungsbreite beider Systeme sinkt im Alter und erschwert die Kompensation äußerer und innerer Störfaktoren bei der Regulation des Schlaf-Wach-Verhaltens. Dem kann durch ein verbessertes Lichtmanagement und ein optimales Timing des Schlafes entgegengewirkt werden.

Die Menschen tendieren mit steigendem Lebensalter dazu, morgens immer früher aufzustehen, weil sie nicht weiterschlafen können. Diese Alltagserfahrung läßt sich wissenschaftlich belegen [40] und findet durch die Ergebnisse von Laboruntersuchungen eine Erklärung. Das nächtliche circadiane Temperatur-minimum
liegt bei Senioren zeitlich 1 – 2 Stunden vor dem junger Erwachsener [41] [42]. Außerdem wachen Senioren normalerweise kürzere Zeit nach dem Durchlaufen ihres circadianen Temperaturminimums auf als junge Erwachsene [19], sie können im aufsteigenden Ast ihrer circadianen Temperaturrhythmik nach zwischenzeitlichem Erwachen schlechter wieder einschlafen als jüngere Menschen [43] [44].

Die Dauer der autonomen circadianen Periode ändert sich entgegen früheren Annahmen nicht mit dem Lebensalter [45] [19]. Licht hat auch bei Senioren noch eine robuste Zeitgeberwirkung auf die Phase der biologischen Uhr. Das Ausmaß der Phasenvorverlagerung ist aber signifikant geringer als bei jüngeren Erwachsenen. Die Phasenverzögerung unterscheidet sich dagegen nicht in beiden Altersgruppen
[46]. Die Amplitude der circadianen Komponente der Körpertemperatur ist bei älteren Menschen 20 – 30 % geringer als bei jüngeren [41] [19]. Im Alter kann eine Änderung der Phasenbeziehung zwischen Schlaf und circadianem System durch eine Lichtstimulierung des Timing Systems am Abend zu erheblichen Verbesserungen des Nachtschlafs führen [47].

Bereits im frühen Erwachsenenalter beginnt eine fortschreitende Abnahme der Amplitude der langsamen Wellen im Schlaf-EEG [48] [49] [50]. Sie sind die Indikatormessgröße für das homoöstatische Prinzip der Schlaf-Wach-Steuerung [35]. Diese Abnahme geht einher mit zunehmenden Schwierigkeiten beim Einschlafen
und insbesondere beim Durchschlafen. Das äußert sich in einer zunehmenden Häufung von Schlafunterbrechungen, insbesondere in der zweiten Schlafhälfte und einer leichten Abnahme der Schlafdauer. Die geringsten Schlafunterbrechungen treten auf, wenn der größte Teil des Schlafes in den abfallenden Schenkel der circadianen Temperaturrhythmik fällt [51] [43].

Erhöhter Lichtbedarf im Alter

Im Alter werden nicht nur die beiden Regulationssysteme des Schlaf-Wach-Verhaltens immer mehr geschwächt. Es steigt auch das physiologische Bedürfnis nach Licht.

Die Lichtdurchlässigkeit der Augenlinse nimmt mit dem Alter ab, insbesondere im kurzwelligen Bereich [52]. Das steigende Lichtbedürfnis des Timing Systems kann durch den Aufenthalt im Freien befriedigt werden. Dem steht der zunehmende Rückzug ins Haus entgegen, der durch soziale und gesundheitliche Gründe
begünstigt oder erzwungen wird.

Senioren benötigen wegen der nachlassenden Sehkraft höhere Beleuchtungsstärken als jüngere Menschen, um sich eigenverantwortlich selbst versorgen und beschäftigen zu können. Dem wird im privaten Wohnbereich und in geriatrischen Einrichtungen nicht immer hinreichend Rechnung getragen. Im privaten Wohnbereich wird noch immer die Glühlampenbeleuchtung bevorzugt. Sie ermöglicht gute Sehbedingungen bei relativ geringer Stimulierung des Timing Systems und eignet sich deshalb gut für den Feierabend, weil sie die Vorbereitung
des Organismus auf den Nachtschlaf relativ wenig stört. Bei älteren, ans Haus gebundenen Menschen kann Glühlampenlicht wegen des geringen kurzwelligen Anteils eine mangelhafte Stimulierung des Timing Systems begünstigen und einen circulus vitiosus einleiten. Dieser äußert sich am Tage in steigender Apathie,
Schläfrigkeit und Verwirrtheit, bei Nacht in einem gestörten Schlaf [33].

3 Leitlinien für das circadiane Lichtmanagement:
Positionierung und Stabilisierung der circadianen Phase,
Optimierung der ergotropen Aktivierung

Künstliches Licht kann dazu genutzt werden, 1. die Konsolidierung des Schlaf-Wach-Verhaltens zu fördern, 2. die Phasenlage des Timing Systems zu verschieben, 3. diese Phasenverschiebung zu beschleunigen und 4. die Auswirkungen plötzlicher und großer zeitlicher Verschiebungen des Schlaf-Wach-Verhaltens gegen die
endogene circadiane Phasenlage zu mildern.

Vor der Einführung des elektrischen Lichts erzwang die nicht vermeidbare nächtliche Sekretion von Melatonin zusammen mit den unzureichenden Sehbedingungen die weitgehende Achtung der Nachtruhe und synchronisierte das gesellschaftliche Leben.

Mit der Verbesserung der Lichtquellen steigen die Verlockungen zu deren ungeordneter Anwendung während der trophotropen circadianen Phase. Diese Nutzung wird durch die direkten, aktivierenden Wirkungen des Lichts auf das Timing System erleichtert.

Die direkten Wirkungen überdecken die längerfristigen Folgen für die zeitliche Funktionsordnung. Die längerfristigen Folgen können ohne theoretische Vorkenntnisse als solche kaum erkannt werden. Sie treten stark verzögert auf und gehorchen Gesetzmäßigkeiten, die schwer zu durchschauen sind.

Eine chaotische Gestaltung des Schlaf-Wach-Verhaltens kann in der Jugend bei guter Gesundheit wegen der größeren Leistungsbreite der Regulationssysteme besser toleriert werden als im Alter. Die höhere Toleranzschwelle verführt aber auch dazu, die direkten, aktivierenden Wirkungen des Lichts während der trophotropen circadianen Phase übermäßig in Anspruch zu nehmen. Die Wirkungen sind ähnlich zwiespältig wie der übermäßige Gebrauch von Aufputschmitteln und können zu Störungen der vegetativen Regulation, der Leistungsbereitschaft und des Schlafes führen.

Sinnvoller erscheint es, die modernen Lichtquellen dazu zu nutzen, die circadiane Phasenlage zu stabilisieren, die Leistungsbereitschaft während der Wachphase zu optimieren und die Einhaltung eines erholsamen konsolidierten Schlafes durch eine geeignete Lage und Dauer der Dunkelphase zu fördern. Aus theoretischer Sicht dürfte dieses Ziel in Seniorenheimen und Pflegestationen aus den o. g. Gründen besonders erfolgversprechend und relativ leicht zu verwirklichen sein, weil die Bewohner das Heim entweder gar nicht mehr verlassen oder nach Einbruch der Dunkelheit selten abwesend sind.

Die gegenwärtige Technik verfügt über vielfältige Möglichkeiten, solche Ziele zu unterstützen. Die Industrie bietet aber viel zu wenige ausgereifte und bezahlbare Lösungen an. Das liegt nicht zuletzt an der mangelnden Nachfrage.

Komplizierter aber nicht weniger aussichtsreich sind die Anwendungsmöglichkeiten des Lichtmanagements bei der erzwungenen starken Verschiebung des Schlaf-Wach-Verhaltens durch Nacht- und Schichtarbeit. Die damit zusammenhängenden Fragen sind vom Autor an anderer Stelle ausführlich dargestellt worden [53].

4 Nützliche Eigenschaften von Beleuchtungssystemen für das
circadiane Lichtmanagement

Viele künstliche Beleuchtungen befriedigen die physiologischen Bedürfnisse des Timing Systems nur unzureichend. Ein Grund dafür ist die leistungsfähige Adaptation des visuellen Systems an niedrige Leuchtdichten, denn die Gestaltung künstlicher Beleuchtungen orientiert sich vorrangig an visuellen Anforderungen und niedrigen Kosten.

In der Medizin werden die stimulierenden Wirkungen des Lichts auf das Timing System bei der Behandlung der Winterdepression in Form von Therapiegeräten ausgenutzt. Diese sind wirksam aber nicht sehr komfortabel. Sie entsprechen dem Nutzen und dem Charme von Wärmestuben, die zu einer Zeit geschätzt wurden, als
viele Menschen im Winter über keine zureichend beheizten Aufenthaltsräume verfügten. Sinnvoller wäre es, die Stimulierung des Timing Systems durch die normale Wohnraum- und Arbeitsplatzbeleuchtung zu ermöglichen.
Zwar leiden nur etwa 2 % der Bevölkerung an der schweren Form der Winterdepression [30], aber auch solche Menschen, die gar nicht über depressive Verstimmungen berichten, profitieren im nordeuropäischen Winter von einer besseren Stimulierung des Timing Systems durch Licht [54].

Beleuchtungssysteme sollten eine gleichmäßige Ausleuchtung des Gesichtsfeldes ermöglichen und rechnergesteuerte Dimmfunktionen besitzen, die den Zeitverlauf der natürlichen Dämmerung und die gleitende Änderung der spektralen Lichtverteilung zwischen einem kaltem Tageslicht und einer warmen
Feierabendbeleuchtung nachahmen können.

Im Tierexperiment wurde nachgewiesen, dass eine künstliche Dämmerungsphase zwischen Licht und Dunkelheit die Wirkung der Lichtstimulation auf das Timing System verstärkt [55]. Die Simulation einer künstlichen Morgendämmerung hat sich als wirksamer Zeitgeber des Timing Systems erwiesen [56]. Die wissenschaftlichen und technischen Voraussetzungen sind gegeben, um die Dämmerungssimulation zu
einer Standardeigenschaft der Schlafzimmerbeleuchtung werden zu lassen, die den unphysiologischen akustischen Wecker ersetzt und das morgendliche Aufstehen vor allem im Winter und vor der Frühschicht erleichtert.

Für die industrielle Anwendung bei Nacht- und Schichtarbeit wurden bereits vor Jahren derartige Systeme entwickelt. Sie konnten sich bislang wegen mangelnder Nachfrage und aus Kostengründen nicht durchsetzen. Das könnte sich angesichts des raschen technischen und wissenschaftlichen Fortschritts bald ändern, der zu
einer ständigen Senkung der Betriebskosten geführt hat.

Der technische Fortschritt verbessert auch ständig die Möglichkeiten des unauffälligen Biomonitorings. Für die Forschung sind Geräte auf dem Markt, die die wochenlange Kontrolle der Lichtexposition eines Menschen und seiner körperlichen Aktivität ermöglichen. Würden solche Geräte mit einer ansprechenden Hülle umgeben, z.B. dem Gehäuse einer Armbanduhr, die ein unauffälliges Tragen ermöglichen, so könnten sich Menschen einer Selbstkontrolle ihres Verhaltens unterziehen, die ihnen ein adaequates Verhalten in unnatürlichen Situationen wie dem Zeitzonenwechsel oder der Schichtarbeit erleichtern.

5 Zusammenfassung und Schlussbemerkung

Der Beitrag gibt eine Übersicht über neue wissenschaftliche Erkenntnisse zur Struktur und Funktion des Timing Systems des Menschen. Die sich daraus ergebenden neuen Anwendungsgebiete für die Beleuchtungstechnik werden am Beispiel der Nachtarbeit und des Lichtmanagements für Senioren aufgezeigt. Allgemeine Leitlinien für ein effektives circadianes Lichtmanagement werden erwähnt und Konsequenzen für die Beleuchtungstechnik angesprochen.

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eingestellt in CyberLux: 02. Juli 2003

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One comment on “Auge, Licht und Timing System – Circadiane Photorezeptoren im Auge

Blau | sagt:

[…] etwas wissenschaftlicher Dieser Eintrag wurde veröffentlicht in Beleuchtungstechnik von MR. Permanentlink. […]

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